Genética de populações

 Definições  População  Grupo de indivíduos de uma mesma espécie que coexistem em uma área e tempo comuns e são capazes de se reproduzir e gerar descendentes viáveis e férteis.  Genética de populações  É a ciência que estuda as freqüências gênicas, genotípicas e fenotípicas nas populações e as forças capazes de alterá-las ao longo das gerações. 3 Qual a importância?  Genética Mendeliana  Permite predizer a distribuição genotípica e o fenotípica da progênie resultante de um acasalamento  Genética de populações  Permite predizer a distribuição genotípica e o fenotípica da progênie resultante de todos os acasalamentos possíveis na população  Estudando quais são os fenômenos e como eles afetam a estrutura genética de uma população ideal  Conceitos são aplicados em uma população real 4 Estrutura genética da população  Freqüência gênica ou alélica  Proporção ou porcentagem na população dos diferentes alelos de um gene  f(A) = nº alelos “A”/nº total alelos  f(a) = nº alelos “a”/nº total alelos  Freqüência genotípica  Proporção ou porcentagem na população dos diferentes genótipos para o gene considerado  f(AA) = nº indivíduos genótipo “AA”/nº total indivíduos  f(Aa) = nº indivíduos genótipo “Aa”/nº total indivíduos  f(aa) = nº indivíduos genótipo “aa”/nº total indivíduos 5 Cálculo freqüências  Ausência de dominância  Dominância completa 6 Cálculo freqüências  Ausência de dominância  Ex. Cor da pelagem gado Shortorn  Condicionada por 1 gene com 2 alelos  3 fenótipos distintos Fenótipos Genótipos Nº animais Vermelho A1A1 50 Ruão A1A2 40 Branco A2A2 10 Quais as freqüências fenotípicas, genotípicas e gênicas nessa população? 7 Cálculo freqüências fenotípicas  Ausência de dominância Fenótipos Nº animais Freqüências fenotípicas Vermelho 50 f(vermelho) = f(v) Ruão 40 f(ruão) = f(r) Branco 10 f(branco) = f(b) Total 100 f(v) + f(r) + f(b) 8 Cálculo freqüências fenotípicas  Ausência de dominância Fenótipos Nº animais Freqüênciasfenotípicas Vermelho 50 f(v) = nv /N Ruão 40 f(r) = nr /N Branco 10 f(b) = nb /N Total 100 f(v) + f(r) + f(b) = (nv+nr+nb )/N 9 Cálculo freqüências fenotípicas  Ausência de dominância Fenótipos Nº animais Freqüênciasfenotípicas Vermelho 50 f(v) = nv /N = 50/100 Ruão 40 f(r) = nr /N = 40/100 Branco 10 f(b) = nb /N= 10/100 Total 100 f(v) + f(r) + f(b) = (nv+nr+nb )/N = (50+40+10)/100 10 Cálculo freqüências fenotípicas  Ausência de dominância f(v) + f(r) + f(b) = 0,5 + 0,4 + 0,1 = 1 Fenótipos Nº animais Freqüênciasfenotípicas Vermelho 50 f(v) = nv /N = 50/100 = 0,5 = 50% Ruão 40 f(r) = nr /N = 40/100 = 0,4 = 40% Branco 10 f(b) = nb /N= 10/100 = 0,1 = 10% Total 100 f(v) + f(r) + f(b) = (nv+nr+nb )/N = (50+40+10)/100 = 1 = 100% 11 Cálculo freqüências genotípicas  Ausência de dominância Genótipos Nº animais Freqüências genotípicas A1A1 50 f(A1A1 ) A1A2 40 f(A1A2 ) A2A2 10 f(A2A2 ) Total 100 f(A1A1 ) + f(A1A2 ) + f(A2A2 ) 12 Cálculo freqüências genotípicas  Ausência de dominância Genótipos Nº animais Freqüências genotípicas A1A1 50 f(A1A1 ) = nA1A1/N A1A2 40 f(A1A2 ) = nA1A2/N A2A2 10 f(A2A2 ) = nA2A2/N Total 100 f(A1A1 ) + f(A1A2 ) + f(A2A2 ) = (nA1A1+nA1A2+nA2A2)/N 13 Cálculo freqüências genotípicas  Ausência de dominância Genótipos Nº animais Freqüências genotípicas A1A1 50 f(A1A1 ) = nA1A1/N = 50/100 A1A2 40 f(A1A2 ) = nA1A2/N = 40/100 A2A2 10 f(A2A2 ) = nA2A2/N = 10/100 Total 100 f(A1A1 ) + f(A1A2 ) + f(A2A2 ) = (nA1A1+nA1A2+nA2A2)/N = (50+40+10)/100 14 Cálculo freqüências genotípicas  Ausência de dominância f(A1A1 ) + f(A1A2 ) + f(A2A2 ) = 0,5 + 0,4 + 0,1 = 1 Genótipos Nº animais Freqüências genotípicas A1A1 50 f(A1A1 ) = nA1A1/N = 50/100 = 0,5 = 50% A1A2 40 f(A1A2 ) = nA1A2/N = 40/100 = 0,4 = 40% A2A2 10 f(A2A2 ) = nA2A2/N = 10/100 = 0,1 = 10% Total 100 f(A1A1 ) + f(A1A2 ) + f(A2A2 ) = (nA1A1+nA1A2+nA2A2)/N = (500+400+100)/1000 = 1 = 100% 15 Cálculo freqüências gênicas  Ausência de dominância Freqüência do alelo A1 f(A1 ) = nA1/2N Freqüência do alelo A2 f(A2 ) = nA2/2N Genótipos Nº animais Nº alelos “A1 ” Nº alelos “A2 ” Total A1A1 50 A1A2 40 A2A2 10 Total 100 nA1 nA2 2N 16 Cálculo freqüências gênicas  Ausência de dominância Freqüência do alelo A1 f(A1 ) = nA1/2N Freqüência do alelo A2 f(A2 ) = nA2/2N Genótipos Nº animais Nº alelos “A1 ” Nº alelos “A2 ” Total A1A1 50 100 0 100 A1A2 40 A2A2 10 Total 100 nA1 nA2 2N 17 Cálculo freqüências gênicas  Ausência de dominância Freqüência do alelo A1 f(A1 ) = nA1/2N Freqüência do alelo A2 f(A2 ) = nA2/2N Genótipos Nº animais Nº alelos “A1 ” Nº alelos “A2 ” Total A1A1 50 100 0 100 A1A2 40 40 40 80 A2A2 10 Total 100 nA1 nA2 2N 18 Cálculo freqüências gênicas  Ausência de dominância Freqüência do alelo A1 f(A1 ) = nA1/2N Freqüência do alelo A2 f(A2 ) = nA2/2N Genótipos Nº animais Nº alelos “A1 ” Nº alelos “A2 ” Total A1A1 50 100 0 100 A1A2 40 40 40 80 A2A2 10 0 20 20 Total 100 nA1 nA2 2N 19 Cálculo freqüências gênicas  Ausência de dominância Freqüência do alelo A1 f(A1 ) = (100 + 40)/200 = 0,7 = 70% Freqüência do alelo A2 f(A2 ) = (40+20)/200 = 0,3 = 30% Genótipos Nº animais Nº alelos “A1 ” Nº alelos “A2 ” Total A1A1 50 100 0 100 A1A2 40 40 40 80 A2A2 10 0 20 20 Total 100 nA1 = 140 nA2 = 60 2N= 200 20 Cálculo freqüências  Ausência de dominância  Freqüência fenotípica  f(vermelho) = 0,5  f(ruão) = 0,4  f(branco) = 0,1  Freqüência genotípica  f(A1A1 ) = 0,5  f( A 1 A 2 ) = 0,4  f( A 2 A 2 ) = 0,1  Freqüência alélica  f(A1 ) = 0,7  f( A 2 ) = 0,3 21 Cálculo freqüências  Ausência de dominância Freqüência do alelo A1 f(A1 ) = p = (2nA1A1+ nA1A2)/2N = D+½H Freqüência do alelo A2 f(A2 ) = q = (nA1A2 +2 nA2A2)/2N = ½H+R Genótipos Nº animais Freqüência genotípica A1A1 nA1A1 nA1A1/N=D A1A2 nA1A2 nA1A2/N=H A2A2 nA2A2 nA2A2/N=R Total N = nA1A1+nA1A2+nA2A2 D+H+R p+ q = 1 e D + H + R = 1 22 Cálculo freqüências  Dominância completa  Ex. Cor da pelagem em suínos  Condicionada por 1 gene com 2 alelos  2 fenótipos distintos NÃO É POSSÍVEL DETERMINAR AS FREQUÊNCIAS GÊNICAS E GENOTÍPICAS APENAS COM ESSAS INFORMAÇÕES Fenótipos Genótipos Nº animais Vermelho RR ou Rr 640 Preto Rr 360 23 Lei de Hardy-Weinberg (1908) Godfrey Harold Hardy Inglaterra Wilhelm Weinberg Alemanha 24 Lei de Hardy-Weinberg Em uma população mendeliana, sob determinadas condições, as freqüências gênicas permanecem constantes com o passar das gerações. 25 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  População mendeliana (população ideal)  É infinita  Reprodução sexuada  Acasalamentos aleatórios (panmixia)  Diplóide  Número de fêmeas igual ao número de machos  Todos os casais são férteis e têm o mesmo número de prole  Sob a condição de NÃO sofrer:  Seleção  Mutação  Migração  Oscilação gênica 26 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Considerando a geração parental com as seguintes freqüências gênicas A probabilidade de qualquer gameta transportar um determinado alelo é igual à freqüência do alelo na população. Alelos R r Freqüências p q 27 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  A probabilidade de um espermatozóide portador do alelo R fertilizar um óvulo com o alelo R é p x p = p 2  A probabilidade de um espermatozóide portador do alelo R fertilizar um óvulo com o alelo r é p x q = pq  A probabilidade de um espermatozóide portador do alelo r fertilizar um óvulo com o alelo R é q x p = qp = pq  A probabilidade de um espermatozóide portador do alelo r fertilizar um óvulo com o alelo r é q x q = q 2 28 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Considerando acasalamento aleatório e as mesmas freqüências alélicas para machos e fêmeas, as freqüências genotípicas na próxima geração serão: p 2 + 2pq + q2 = 1 EQUAÇÃO DO EQUILÍBRIO DE WARDY-WEINBERG União ao acaso dos gametas Fêmeas R (p) r (q) Machos R (p) RR (p2 ) rR (qp) r (q) Rr (pq) rr (q2 ) 29 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Ex. Cor da pelagem em suínos  Assumindo população em equilíbrio H-W: p 2 + 2pq + q 2 = 1 f(rr) = q2 = 360/1000 q = √360/1000 = 0,60 p + q = 1 p + 0,60 = 1 p = 0,40 f(RR)=p2=0,16 f(Rr)=2pq=0,48 f(rr)=q2=0,36 Fenótipos Genótipos Nº animais Vermelho RR ou Rr 640 Preto rr 360 Total 1000 30 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Como saber se uma população está em equilíbrio H-W?  Ex. Cor da pelagem em bovinos da raça Angus  BB ou Bb vermelho, bb preto  400 animais BB, 400 animais Bb e 200 animais bb f(B) = (800+400)/2000 = 0,60 f(b) = (400+400)/2000 = 0,40 f(BB) = 400/1000 = 0,40 f(Bb) = 400/1000 = 0,40 f(bb) = 200/1000 = 0,20 Freqüências alélicas Freqüências genotípicas 31 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Acasalamentos ao acaso e mesmas freqüências genotípicas para machos e fêmeas Freqüências dos acasalamentos Fêmeas (geração P) BB (0,40) Bb(0,40) bb (0,20) Machos (geração P) BB (0,40) Bb (0,40) bb (0,20) 32 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Acasalamentos ao acaso e mesmas freqüências genotípicas para machos e fêmeas Freqüências dos acasalamentos Fêmeas (geração P) BB (0,40) Bb(0,40) bb (0,20) Machos (geração P) BB (0,40) 0,16 0,16 0,08 Bb (0,40) 0,16 0,16 0,08 bb (0,20) 0,08 0,08 0,04 33 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Geração P Geração 1 Acasalamentos Freqüências BB Bb bb BB x BB 0,16 0,16 0 0 BB x Bb 0,32 0,16 0,16 0 BB x bb 0,16 Bb x Bb 0,16 Bb x bb 0,16 bb x bb 0,04 Total 1 34 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Geração P Geração 1 Acasalamentos Freqüências BB Bb bb BB x BB 0,16 0,16 0 0 BB x Bb 0,32 0,16 0,16 0 BB x bb 0,16 0 0,16 0 Bb x Bb 0,16 0,04 0,08 0,04 Bb x bb 0,16 0 0,08 0,08 bb x bb 0,04 0 0 0,04 Total 1 0,36 0,48 0,16 35 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Geração P f(BB) = 0,40 f(Bb) = 0,40 f(bb) = 0,20 f(B) = 0,60 f(b) = 0,40 Geração 1 f(BB) = 0,36 f(Bb) = 0,48 f(bb) = 0,16 f(B) = 0,60 f(b) = 0,40 Após um ciclo de acasalamentos ao acaso, as freqüências gênicas mantiveram-se, porém as freqüências genotípicas alteraram-se. Isto significa que a Geração P não se encontrava em equilíbrio. Freqüências alélicas Freqüências genotípicas 36 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Acasalamentos ao acaso e mesmas freqüências genotípicas para machos e fêmeas Freqüências dos acasalamentos Fêmeas (geração 1) BB (0,36) Bb(0,48) bb (0,16) Machos (geração 1) BB (0,36) 0,1296 0,1728 0,0576 Bb (0,48) 0,1728 0,2304 0,0768 bb (0,16) 0,0576 0,0768 0,0256 37 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Geração 1 Geração 2 Acasalamentos Freqüências BB Bb bb BB x BB 0,1296 0,1296 0 0 BB x Bb 0,3456 0,1728 0,1728 0 BB x bb 0,1152 0 0,1152 0 Bb x Bb 0,2304 0,0576 0,1152 0,0576 Bb x bb 0,1536 0 0,0768 0,0768 bb x bb 0,0256 0 0 0,0256 Total 1 0,36 0,48 0,16 38 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Geração 1 f(BB) = 0,36 f(Bb) = 0,48 f(bb) = 0,16 f(B) = 0,60 f(b) = 0,40 Geração 2 f(BB) = 0,36 f(Bb) = 0,48 f(bb) = 0,16 f(B) = 0,60 f(b) = 0,40 Podemos afirmar que a Geração 1 encontrava-se em equilíbrio de Hardy-Weinberg, uma vez que as freqüências gênicas e genotípicas permaneceram constantes. Freqüências alélicas Freqüências genotípicas 39 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Conclusões:  Sob a condição de panmixia, as freqüências gênicas em qualquer geração são iguais às freqüências gênicas iniciais  As freqüências genotípicas nos descedentes, sob acasalamento ao acaso, dependem somente das freqüências gênicas na geração parental e não da freqüência genotípica  Se na geração parental machos e fêmeas apresentam as mesmas freqüências genotípicas, o equilíbrio é atingido em uma geração  Mantidas as condições especificadas para o equilíbrio de H-W, as freqüências gênicas e genotípicas permanecem constantes, geração após geração 40 Equilíbrio de Hardy-Weinberg  Demonstração em termos algébricos Freqüências dos acasalamentos Fêmeas (geração P) BB (p2 ) Bb(2pq) bb (q 2 ) Machos (geração P) BB (p2 ) p 4 2p3q p 2q 2 Bb (2pq) 2p3q 4p2q 2 2pq3 bb (q 2 ) p 2q 2 2pq3 q 4 41 Equilíbrio de Hardy-Weinberg Geração P Geração 1 Acasalamentos Freqüências BB Bb bb BB x BB p 4 p 4 - - BB x Bb 4p3q 2p3q 2p3q - BB x bb 2p2q 2 - 2p2q 2 - Bb x Bb 4p2q 2 p 2q 2 2p2q 2 p 2q 2 Bb x bb 4pq3 - 2pq3 2pq3 bb x bb q 4 - - q 4 Total 1 p 2 2pq q 2 42 Teste do equilíbrio de Hardy-Weinberg  Usando teste Qui-quadrado  Ex. Cor da pelagem em bovinos da raça Angus  f(B) = 0,60 f(b) =0,40 Genótipos Nº observado de animais BB 400 Bb 400 bb 200 Total 1000 43 Teste do equilíbrio de Hardy-Weinberg  Usando teste Qui-quadrado  Ex. Cor da pelagem em bovinos da raça Angus  f(B) = 0,60 f(b) =0,40 Genótipos Nº observado de animais Freqüência genotípica esperada Nº esperado de animais BB 400 p 2 = o,602 = 0,36 0,36 * 1000 = 360 Bb 400 2pq = 2*0,60*0,40 = 0,48 0,48 * 1000 = 480 bb 200 q 2 = 0,402 = 0,16 0,16*1000 = 160 Total 1000 1000 44 Teste do equilíbrio de Hardy-Weinberg  Usando teste Qui-quadrado χ 2 = ∑(f0-fe)2/fe Genótipos Nº observado de animais Nº esperado de animais (f0-fe)2/fe BB 400 360 (400-360)2 /360 = 4,44 Bb 400 480 (400-480)2 /480 = 13,33 bb 200 160 (200-160)2 /160 = 10 Total 1000 1000 χ 2 = 27,77 45 Teste do equilíbrio de Hardy-Weinberg  Usando teste Qui-quadrado χ 2 gl,α = ∑(f0-fe)2/fe  Graus de liberdade: gl = nº genótipos – nº alelos = 3 – 2 = 1  Hipóteses: Ho: população está em equilíbrio de H-W H1: não está em equilíbrio de H-W χ 2 calc = 27,77 χ 2 1; 1% = 6,63 rejeito Ho, portanto a população não está em equilíbrio de H-W. 46 Intervalo… 47 Equilíbrio de H-W – alelos múltiplos  Ex. Sistema ABO  Condicionada por 1 gene com 3 alelos (IA=IB> Ii )  4 fenótipos distintos Fenótipos Genótipos Nº animais A I A I A ou I A I i 135 B I B I B ou I B I i 39 AB I A I B 18 O I i I i 108 Quais as freqüências genotípicas e gênicas nessa população? 48 Equilíbrio de H-W – alelos múltiplos  2 alelos (p + q)2 = p2 + 2pq + q2  3 alelos (p+q+r)2 = p2 + 2pq +2pr + q2 + 2qr + r2  F(IA ) = p  F(IB ) = q  F(Ii ) = r  F(IA I A ) = p2  F(IA I B ) = 2pq  F(I A I i ) = 2pr  F (IB I B ) = q2  F(I B I i ) = 2qr  F(I i I i ) = r2 Freqüências alélicas Freqüências genotípicas 49 Equilíbrio de H-W – alelos múltiplos Fenótipos Genótipos Nº animais Freqüência esperada A I A I A ou I A I i 135 p 2+2pr B I B I B ou I B I i 39 q 2+2qr AB I A I B 18 2pq O I i I i 108 r 2 Total 300 1 r 2 = 108/300  r = 0,6 = 60% p 2+2pr + r2 = 135/300 + 108/300 (p+r)2 = 243/300 p+r = √0,81 p = 0,9 – 0,6 = 0,3 = 30% p+q+r = 1  q = 1 - 0,6 – 0,3 = 0,1 = 10% 50 Equilíbrio de H-W – alelos múltiplos  F(IA ) = p = 0,3  F(IB ) = q = 0,1  F(Ii ) = r = 0,6  F(IA I A ) = p2 = 0,09  F(IA I B ) = 2pq = 0,06  F(I A I i ) = 2pr = 0,36  F (IB I B ) = q2 = 0,01  F(I B I i ) = 2qr = 0,12  F(I i I i ) = r2 = 0,36 Freqüências alélicas Freqüências genotípicas 51 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo  Genes localizados no cromossomo X na porção não homóloga ao cromossomo Y  Sexo heterogamético: p + q = 1  Sexo homogamético : p2 + 2pq + q2 = 1 Genótipos Freqüências genotípicas X DY p X dY q X DX D p 2 X DX d 2pq X dX d q 2 52 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo  Acasalamentos ao acaso, mesma freqüência gênica e diferentes freqüências genotípicas para machos e fêmeas Freqüências dos acasalamentos Fêmas (geração 0) X DX D (p2 ) X DX d (2pq) X dX d (q2 ) Machos (geração 0) X DY (p) p 3 2p2q pq2 X dY (q) p 2q 2pq2 q 3 53 Geração 0 Geração 1 Fêmeas Machos Acasalamentos Freqüências X DX D X DX d X dX d X DY X dY X DY x X DX D p 3 p 3 0 0 p 3 0 X DY x X DX d 2p2q p 2q p 2q 0 p 2q p 2q X DY x X dX d pq2 0 pq2 0 0 pq2 X dY x X DX D p 2q 0 p 2q 0 p 2q 0 X dY x X DX d 2pq2 0 pq2 pq2 pq2 pq2 X dY x X dX d q 3 0 0 q 3 0 q 3 Total 1 p 2 2pq q 2 p q Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo 54 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo  Estabelecimento do equilíbrio H-W  Ex. Pelagem gatos  Gene ligado ao sexo com inativação de um dos cromossomos X nas fêmeas (mosaico genético)  Considerando efeito codominante nas fêmeas, temos: Fenótipos Genótipos Freqüência genotípica Machos Preto C AY 0,3 Amarelo C aY 0,7 Fêmeas Preto C AC A 0,3 Malhado C AC a 0,5 Amarelo C aC a 0,2 55 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo  Estabelecimento do equilíbrio H-W  Machos (próxima geração)  F(C AY) = p2 + pq F(C aY) = pq + q2  Fêmeas (próxima geração)  F(C AC A ) = p(p2 + pq) F(C aC a ) = q(pq + q2 ) F(C AC a ) = 1 - F(C AC A ) - F(C aC a ) Genótipos Freqüência genotípica Freqüência genotípica Machos C AY 0,3 p C aY 0,7 q Fêmeas C AC A 0,3 p 2 C AC a 0,5 2pq C aC a 0,2 q 2 56 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo Geração Machos Fêmeas d p q p 2 2pq q 2 0 0,3 0,7 0,3 0,5 0,2 -0,25 1 2 3 4 5 6 7 ... n 57 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo Geração Machos Fêmeas d p q p 2 2pq q 2 0 0,3 0,7 0,3 0,5 0,2 -0,25 1 0,55000 0,45000 0,16500 0,52000 0,31500 0,12500 2 3 4 5 6 7 ... n 58 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo Geração Machos Fêmeas d p q p 2 2pq q 2 0 0,3 0,7 0,3 0,5 0,2 -0,25 1 0,55000 0,45000 0,16500 0,52000 0,31500 0,12500 2 0,42500 0,57500 0,23375 0,50750 0,25875 -0,06250 3 0,48750 0,51250 0,20719 0,49813 0,29469 0,03125 4 0,45625 0,54375 0,22242 0,49891 0,27867 -0,01563 5 0,47188 0,52813 0,21529 0,49754 0,28717 0,00781 6 0,46406 0,53594 0,21898 0,49798 0,28304 -0,00391 7 0,46797 0,53203 0,21717 0,49770 0,28514 0,00195 ... n 0,47 0,53 0,22 0,50 0,28 0,000000 59 Equilíbrio de H-W – genes ligados ao sexo  Conclusões:  Se uma população é formada por machos e fêmeas com diferentes freqüências alélicas, então, na geração seguinte, a freqüência do alelo para os machos é igual a freqüência do alelo nas fêmeas na geração anterior  No equilíbrio as freqüências gênicas de machos e fêmeas são iguais  Devido a assimetria cromossomal, o equilíbrio não se estabelece em uma única geração de acasalamento ao acaso 60 Fatores que alteram frequência gênica  Processos sistemáticos  Migração  Mutação  Seleção  Processos dispersivos  Tamanho populacional  Endogamia  Oscilação genética 61 Referências  BOURDON, R.M. Understanding animal breeding. New Jersey: Prentice Hall, 2000.  ELER, J.P. Teorias e métodos em melhoramento genético animal: 1 – Bases do melhoramento genético animal. Pirassununga: Biblioteca FZEA, 2008.  FALCONER, D.S. Introduction to quantitative genetics. 4ed. Essex Addison Wesley Longman Ltda., 1987.  KINGHORN, B.; VAN DER WERF, J.; RYAN, M. Melhoramento animal: Uso de novas tecnologias. Piracicaba: FEALQ, 2006.